Морфология кактусов. Стебли кактусов, как уже отмечалось, имеют различную форму. Обычно они имеют ребра, чаще всего разделенные на сосочки, представляющие собой видоизмененные основания листьев. Чаще ребра бывают прямыми, опускающимися от верхушки стебля к основанию, но могут быть спиральными и волнисто изогнутыми. У некоторых кактусов ребра плоские и почти не возвышаются над стеблем. Сверху стебли покрыты кожицей (кутикулой) из воскоподобного вещества, которое предохраняет их от внешнего воздействия, в том числе от испарения влаги. Кутикула является производным от более глубокого слоя – эпидермиса. Из клеток эпидермиса развиваются пучки удлиненных капилляров, заканчивающихся на поверхности опушением, которое способно захватывать влагу из воздуха и проводить к внутренним клеткам стебля.
Аналогичную функцию могут выполнять колючки некоторых кактусов. Это позволяет растениям эффективно использовать влагу, конденсирующуюся из воздуха при перепадах температуры.
Главным отличием кактусов от других суккулентов является наличие ареол, представляющих собой видоизмененные пазушные почки. Из ареол, расположенных на ребрах стебля, развиваются цветки и плоды, как из обычных почек, а у некоторых видов и листья. У подавляющего большинства кактусов ареолы несут колючки и, кроме того, могут иметь опушение из тонких волосков. У маммилярий и некоторых других кактусов ареола разделяется на две части. Одна часть находится в пазухе (аксилле), а другая на конце сосочка. Цветки и отростки у таких кактусов вырастают из аксиллы, а на конце сосочка развиваются колючки. При необходимости ареолу с кусочком ткани можно укоренять и прививать для получения нового растения.
Колючки кактусов являются видоизмененными почечными чешуями. Они подразделяются на центральные и радиальные колючки. Центральная колючка (колючки) находится в центре ареолы. Она обычно более крупная, округлая или уплощенная и довольно часто несет на конце крючочек. Более многочисленные и тонкие радиальные колючки расположены по периферии ареолы. Ткань колючек насыщена кальцием и некоторыми другими веществами, придающими ей твердость. Количество радиальных колючек в одной ареоле может достигать десятка и более. Ареолы ряда видов кроме колючек могут нести волоски. Кактусы подсемейства Перескиевых и Опунцевых несут на стеблях мелкие и легко обламывающиеся колючки – глохидии. Есть виды кактусов с плоскими и тонкими «бумажными» колючками, например некоторые виды тефрокактусов. Из всех кактусов хорошо развитые листья имеются лишь у переский.
Стебель кактуса растет из верхушки, где находится так называемая точка роста. За счет деления клеток в точке роста происходит прирост кактуса по диаметру и высоте. Большинство кактусов растет всю жизнь. Часть кактусов имеет конечный рост стебля. У таких кактусов деление в точке роста периодически прекращается, а из ареол появляются новые побеги. В результате стебель имеет членистое строение. Нарушение точки роста прекращает рост стебля и способствует появлению боковых побегов. Этим приемом иногда пользуются для вегетативного размножения растений путем срезания или высверливания точки роста. Стебель кактусов содержит до 96% воды. Большое количество воды, особенности строения стебля (наличие ребер, колючек, волосков) и особенности физиологии кактусов помогают им выжить в суровых условиях произрастания.
Корни кактусов также приспособлены к жизни в неблагоприятных условиях. Многие виды имеют хорошо развитую поверхностную корневую систему. Это позволяет эффективно использовать даже небольшое количество выпавших осадков. Некоторые виды кактусов (например, рода Ariocarpus) имеют сильно утолщенный корень, в котором концентрируется большое количество питательных веществ, помогающих растению пережить неблагоприятные условия. У некоторых крупных видов подобные корни могут достигать веса нескольких килограммов. Для ряда видов рода Echinopsis, Submatucana и других характерны боковые отростки, выросшие на главном стебле, способные сами давать корни. Оторвавшись от стебля, они быстро укореняются. На корнях других кактусов образуются почки, дающие жизнь новым растениям (корневые отпрыски). У эпифитных кактусов на стеблях вырастают воздушные придаточные корни, дающие растению дополнительную влагу и прикрепление к субстрату.
Цветки кактусов одиночные, в большинстве случаев расположены на верхушке стебля, по одному в ареоле. Они имеют разнообразную окраску, за исключением синей. Многочисленные тычинки и рыльце пестика некоторых видов могут различаться по окраске, например, желтые тычинки и зеленое рыльце пестика у эхиноцереусов. Цветки появляются как на старых, так и на молодых ареолах. Есть виды кактусов, у которых цветки развиваются на особом органе – цефалии (род Melocactus, Discocactus), образующемся на верхушке стебля. Цефалий представляет собой скопление в зоне цветения большого количества пуха, волосков и щетинок. Он ежегодно увеличивается, достигая на некоторых видах высоты 1 м. Цветки могут также развиваться на боковом псевдоцефалии, например у кактусов рода Cephalocereus, Pilosocereus и др. Размер цветков кактусов варьируется от мелких до огромных, длиной и диаметром 25—30 см (род Selenicereus). Цветки некоторых видов обладают ароматом (род Echinopsis, некоторые виды рода Dolichothele и др.). Цветение происходит в дневное и ночное время. Большинство кактусов цветет в дневное время с утра или во второй половине дня. Чаще всего цветки кактусов обоеполые и перекрестно-опыляемые. На родине кактусов, кроме ветра, в опылении участвуют насекомые и птицы, в том числе колибри.
После цветения завязываются ягодообразные сочные, реже сухие плоды. У многих видов они съедобные. Размеры плодов от 2—3 мм до 10 см. Наиболее крупные плоды встречаются у опунций. Плоды могут созревать в текущем сезоне или на следующий год (род Mammillaria). В созревшей ягоде может находиться от нескольких штук до сотен и более семян. Одни из самых мелких семян у блосфельдий, стромбокактуса и пародий. Крупные семена опунций имеют твердую и прочную оболочку. У остальных кактусов оболочка семян тонкая, хрупкая. Всхожесть семян большинства видов сохраняется до года и более, у цереусов и маммилярий до 7—9 лет. У Roseocactus fissuratus известен случай прорастания семян через 30 лет (Удалова, Вьюгина, 1983).
Кроме обычных форм стеблей, в природе и коллекциях встречаются две формы кактусов с уродливо разросшимся стеблем: кристатная и монстрозная. В норме точка роста кактуса находится на верхушке стебля. Ежегодный рост клеток в этом месте увеличивает высоту и диаметр стебля. Выделяемые клетками вещества подавляют рост таких же клеток, разбросанных по всему стеблю. При нарушении этого механизма начинают усиленно делиться клетки в разных частях стебля. При этом у кристатных форм верхушечная точка роста вытягивается в линию, и кактус принимает гребневидную форму, а у монс-трозных форм клетки начинают расти по всему стеблю. В результате кристатная форма приобретает вид разросшихся в разных плоскостях гребней, а монс-трозная форма имеет стебель с отдельными беспорядочно разросшимися, асимметричными участками. Эти формы очень декоративны и достаточно часто встречаются в коллекциях. Причиной таких отклонений, скорее всего, является не выясненная до сих пор совокупность нескольких факторов. Считается, что отклонения могут возникнуть фактически у любого вида кактусов. Подобные явления известны и среди других растений. Кроме названных форм, в коллекциях встречаются также бесхлорофильные формы растений (вариегаты) красного, желтого и других цветов. Так как фотосинтезирующий аппарат у таких растений отсутствует, они не могут самостоятельно усваивать углекислоту из атмосферы и способны расти только в привитом состоянии. Для сохранения формы некоторых видов кристат их также прививают.
Некоторые особенности биологии и физиологии. Кактусы – растения-суккуленты (лат. succulentus – сочный). Их стебли содержат большое количество воды. Одной из важнейших физиологических особенностей этих растений является особый тип фотосинтеза, свойственный также некоторым другим суккулентам. У подавляющего большинства растений фотосинтез, идущий с поглощением углекислоты и одновременным испарением воды, происходит в дневное время. Процесс этот, дающий им возможность жить и увеличивать массу, зависит от интенсивности солнечной радиации, температуры и обеспеченности водой. Семейство Кактусовые формировалось в жестких условиях жаркого климата, где большие потери воды в дневное время недопустимы. Поэтому, в отличие от большинства других растений, кактусы имеют принципиально другой тип фотосинтеза. Суть его заключается в том, что поглощение и связывание углекислоты с выделением кислорода происходит не днем, а ночью, через открытые в это время устьица. Кислотность сока растений ночью становится очень высокой. Днем, когда устьица закрыты и препятствуют испарению воды, в стебле происходит высвобождение углекислоты и использование ее в процессе фотосинтеза.
