Забайкальские Udokania выглядят как полые ветвящиеся кальцитовые трубки с септами внутри; есть мнение, что это – домики древнейших стрекающих кишечнополостных. А между прочим, древнейшие удокании жили уже в раннем протерозое и успешно просуществовали до венда.
Всё же относительно некоторых существ у нас уверенности больше. Например, Bangiomorpha pubescens из Канады с датировкой 1,2 млрд л. н. наверняка была древнейшей известной красной водорослью нитчатого типа, в которой клетки следовали друг за другом по цепочке. Предположительно, они были родственны современным бангиевым водорослям Bangiophyceae или, по крайней мере, очень на них похожи. Попозже, очевидно, появились и другие варианты организации таллома – пластинчатые, корковые и кожистые. Планета покрылась водорослевыми лугами и зацвела на новом уровне. Любопытно, кстати, что эти эукариотические сообщества всегда обнаруживаются строго отдельно от прокариотных – строматолитов и прочих подобных.
Jacutianema solubila с датировкой от 800 до 750 млн л. н., предстающая в виде цилиндрических пузырьков, очень похожих на современных вошерий Vaucheriales, вполне может быть жёлто-зелёной водорослью Xanthophyceae. Попозже, около 750 млн л. н. возникают, видимо, и зелёные водоросли Protocladus lingua.
Bangiomorpha pubescens. Красная водоросль
Как вы там, потомки?
Красные водоросли замечательны тем, что, в отличие от прочих растений, имеют насыщенный красный цвет и растут на большой глубине. У красных водорослей есть особый вариант хлорофилла, не встречающийся у других растений, а также есть несколько версий ксантофилла, фикоэритрин и фикоцианин – красный и синий пигменты, известные также у цианобактерий. Красные фотоны низкоэнергетичны и плохо проникают на большую глубину, так что поглощать их не имеет смысла. Остаётся использовать синие фотоны и зелёные. В итоге, красные водоросли на глубине не красные, а бесцветные; когда же мы достаём их на поверхность, где есть красные фотоны, то водоросли вдруг приобретают яркий цвет. Между прочим, эта фишка широко используется глубоководными животными, например, кишечнополостными, для создания невидимости: если быть ярко-красным на большой глубине, где нет красных фотонов, то ничего не отражается, весь свет поглощается, и зверёк становится совершенно невидим – пока мы не вытягиваем его за тентакли на поверхность, где он расцветает багрянцем. Протерозойские красные водоросли могли расти и на мелководье, но в мутных водах условия не особо отличаются от глубоководных, так что красный цвет был тут весьма кстати.
Бангиевые – самые примитивные красные водоросли, среди них встречаются даже одноклеточные формы, а на разных представителях можно наглядно видеть переходы к нитчатой колониальности и многоклеточности в виде широких плоских талломов, в крайних вариантах развивающих даже специальную прикрепительную подошву из множества слившихся ризоидов.
* * *
Ещё одно следствие эукариотичности – в большом геноме вероятнее большие нарушения, мутации никто не отменял. При этом клетке с двойной ядерной мембраной уже не так легко хватать чужие гены горизонтальным переносом, а для усложнившейся системы с хитрым биохимическим балансом это и не всегда полезно. Отсюда прямо вырастает необходимость отладки системы рекомбинации генов, то есть их тасования в поисках новых и лучших комбинаций. А это – залог полового размножения. Как обычно, системы комбинаторики возникали неоднократно и параллельно, что мы видим на примере современных живых существ, а у древних наверняка существовали и какието другие, теперь исчезнувшие. Впрочем, эта тема палеонтологически совсем не освещена.
Главное в половом размножении то, что потомство получает два различающихся набора генов (точнее, аллелей – вариантов генов), которые ещё к тому же при образовании половых клеток перемешиваются – рекомбинируют. Два набора генов дают некоторую гарантию: если с одним что-то не так, то на втором можно выехать. Рекомбинация же с помощью кроссинговера (тут многим читателям придётся вспомнить школьный учебник или посмотреть в словаре – эта книга о палеонтологии, все умные слова в ней объяснять невозможно) гораздо лучший способ получения новых генетических вариантов, чем мутагенез. Мутации – это обычно некие нарушения, в лучшем случае они нейтральны, но значимые мутации обычно вредны. Лишь изредка организмам везёт, и в новых условиях среды мутация оказывается полезной. Другое дело – рекомбинация: если уж родители дожили до полового размножения, наверняка с их генами всё более-менее в порядке, а смешение хорошего и хорошего тоже, наверняка даст что-то неплохое (жаль, в кулинарии это правило не всегда работает!).
Маленькая тонкость
Вариантов половых клеток и полового размножения хватает.
Изогамия была типична для первых существ, которые, очевидно, не делились по разным полам; такой вариант до сих пор характерен для многих водорослей.
Гетерогамия, или анизогамия – более продвинутый вариант, когда гаметы похожи по строению (и обычно имеют жгутики), но отличаются по размеру; эта версия существует у бурых и некоторых зелёных водорослей.
Оогамия – вариант, когда гаметы отличаются и по строению, и по размеру; в этом случае мелкие, оснащённые жгутиками, а потому подвижные гаметы считаются мужскими и зовутся сперматозоидами (если жгутик исчезает, то – спермиями), а большие, без жгутиков и неподвижные – женскими яйцеклетками.
Возможны и более редкостные типы перемешивания генетической информации.
Соматогамия – слияние двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия – встречается у базидиальных грибов.
Хологамия – слияние целых одноклеточных организмов – у одноклеточных зелёных водорослей и низших грибов.
Конъюгация – временное слияние с обменом участками хромосом – у инфузорий.
В большинстве случаев возникали два пола – условные мужской и женский. Мужской выполняет функцию распространения, женский – запаса питательных веществ для первых стадий роста потомства. В принципе, этого более чем достаточно, это экономно и энергетически выгодно. Тем интереснее, что у грибов бывает много и даже очень много полов. Гриб щелелистник Schizophyllum commune – рекордсмен: у него 23 328 (по другим подсчётам даже до 28 000) полов. То-то хитрые романы могли бы писать грибы, если бы могли писать хитрые романы!
Пол и половое размножение, таким образом, возникали неоднократно и параллельно, так как это резко увеличивало приспосабливаемость и выживаемость потомства, особенно в меняющихся условиях среды. А среда менялась.
* * *
Климат позднего протерозоя портился. После почти полутора миллиардов лет тепла началась африканская гляциоэра – грандиозный период похолодания, суммарно продолжавшийся с 760 до 533 млн л. н. Её первым предвестником стал гляциопериод кайгас – 760–740 млн л. н. (раньше он назывался конголезским оледенением и датировался 900–850 млн.л.н.), сковавший как минимум Южную Америку, Центральную и Южную Африку. Дальше было хуже…
Криогений
720-635 миллионов лет назад: Земля-снежок
Криогений – период, название которого говорит само за себя (он совпадает со второй половиной верхнерифейской эры по российской шкале). Лапландское, или варангерское оледенение было самым мощным за всю историю планеты, следы его обнаруживаются от Австралии и Африки до Китая, Сибири и Северной Америки. В это время температуры упали катастрофически, на экваторе стояли такие же морозы, как в нынешней Антарктиде – от -23 до -43 °C. Планета вплотную приблизилась к критическому состоянию «Земли-снежка», когда заледеневшая вода отражала почти весь солнечный свет, отчего температура понижалась, отчего замерзало ещё больше воды, отчего альбедо – отражение – только росло, так что шансы на размораживание со временем только падали. Не исключено, что какие-то планеты во Вселенной, потенциально пригодные для жизни, попадаются в снежную ловушку и так и не выходят из подобного состояния.
